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[拼音]:zhifang daixie

[外文]:fat metabolism

脂肪在体内的降解和合成过程及其调节。

降解代谢

动物体中脂肪的降解代谢须先将贮存形式的脂肪,即三醯基甘油,转化为游离的脂肪酸和二醯基甘油。此一转化过程是由脂肪细胞中“对激素敏感的三醯甘油脂肪酶”(在激素的刺激下被活化)催化完成的。接著,在二醯甘油脂肪酶和单醯甘油脂肪酶相继作用下又产生二分子脂肪酸和甘油。释放的游离脂肪酸在血液中与血浆白蛋白结合为复合物,输送到其他组织中进行代谢。

脂肪酸的氧化

脂肪酸通过β-氧化生成乙醯辅酶A,后者进入三羧酸回圈,最终成为水和二氧化碳。在此过程中释放的能量,主要以腺苷三磷酸(ATP)的形式贮存体内。脂肪酸的β-氧化包括下列步骤:

(1)脂肪酸的活化,脂肪酸在ATP、辅酶A和镁离子存在下,经脂醯辅酶A合成酶催化产生脂醯辅酶A,脂醯辅酶A需靠线粒体内膜两侧的肉碱脂醯转移酶把脂醯基运到线粒体基质(β-氧化降解区域) 。

(2)脂醯辅酶A的氧化脱氢由脂醯辅酶A脱氢酶催化,产生反式Δ2烯脂醯辅酶A,此酶的辅基为黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。

(3)烯脂醯辅酶A水合酶将反式Δ2烯脂醯辅酶A转变成L(+)-3-羟脂醯辅酶A。

(4)L(+)-3-羟脂醯辅酶A经L(+)-3-羟脂醯辅酶A脱氢酶催化生成 3-酮脂醯辅酶A,电子受体为氧化型辅酶I(NAD+)。

(5)上述产物经3-酮脂醯辅酶A硫解酶裂解生成乙醯辅酶A和缩短了两个碳原子的脂醯辅酶A。

如此回圈,脂醯辅酶A经受多次按次序重复的氧化、水合、氧化、硫解诸反应,每次切掉两个碳原子直至脂肪酸分子完全转变成乙醯辅酶A为止。如棕榈酸经过β-氧化降解产生129个ATP分子。和它等量的葡萄糖只产生96个ATP分子相比,脂肪酸释放的能量增加约三分之一。

酮体代谢

长链脂肪酸在肝脏中经β-氧化产生乙醯辅酶A除直接进入三羧酸回圈进行氧化外,又能在肝脏和肾脏中两两缩合生成乙醯乙醯辅酶A,然后转变成乙醯乙酸和D(-)3-羟丁酸,乙醯乙酸也能自发脱羧生成少量丙酮,临床上把这三种物质总称为酮体。乙醯乙酸和D(-)3-羟丁酸通过血流送到肌肉和脑袋a href=’http://www.baiven.com/baike/222/317836.html’ target=’_blank’ >雀甕庾橹焕米魑蝗剂瞎┠堋8甕庾橹趸逑嗟笨欤G榭鱿拢褐型搴亢苌佟5悄虿』颊呋虺て诮呈保逍瓒贝罅恐舅幔卧嘌趸舅嵘傻耐宄甕庾橹芾玫南薅龋灾卵耗诙鸭吲ǘ鹊耐濉T诹俅采希颜庵执晃陕页莆ⅲ颊吣蛞号懦龃罅客澹赐蛑ⅰL迥诨婀嘁阴R宜岷虳(-)3-羟丁酸会造成酸中毒。

合成代谢

脂肪酸的生物合成

脂肪酸合成所需的碳源完全来自乙醯辅酶 A。长链饱和脂肪酸的全程合成包括两个酶系:

(1)乙醯辅酶A羧化酶。辅基为生物素。乙醯辅酶A的羧化反应是脂肪酸合成的关键限速步骤,分两步进行:首先消耗一分子ATP形成1′-N-羧基生物素酶,然后此分子中的活化的二氧化碳转给乙醯辅酶 A产生丙二酸单醯辅酶 A。反应式如下:

②脂肪酸合成酶是从引物乙醯辅酶A和丙二酸单醯辅酶A合成长链饱和脂肪酸的酶系。不同的生物体的脂肪酸合成酶所催化的反应相同,但其组合结构不同。细菌和高等植物的合成酶复合体能解离成为具有活性的单体酶。酵母、哺乳动物和鸟类的合成酶是由一个或多个大集合体组成的多酶复合物。脂肪酸的合成始于乙醯辅酶 A与醯基载体蛋白(ACP)的巯基作用形成乙醯 S·ACP;然后乙醯基再转移到另一个单体酶 3-酮醯基(ACP)合成酶的半胱氨酸的巯基上形成“乙醯-S-酶”,释放出ACP接受丙二酸单醯基形成丙二酸单醯·S·ACP。下一步缩合反应是乙醯 -S-酶将乙醯基转移到丙二酸单醯基的第二个碳原子上产生乙醯乙醯·S·ACP,丙二酸单醯基上的自由羧基以二氧化碳形式释放。然后乙醯乙醯·S·ACP再经“还原”、“脱水”和第二次“还原”诸反应最后合成丁醯·S·ACP,完成第一轮延伸反应。 如此重复“缩合、还原、脱水、还原”,经过七次按次序的连续回圈,每一轮延伸两个碳原子,最后形成棕榈醯·S·ACP经硫酯酶催化形成终点产物游离的棕榈酸。棕榈酸是所有其他长链饱和及不饱和脂肪酸的前体。动物体内有含细胞色素b5的氧化酶系将棕榈酸和硬脂酸去饱和形成棕榈油酸和油酸,反应需要分子氧和还原辅酶Ⅱ(NADPH)。 动植物都能在脂肪酸链内引入不止一个双键,去饱和酶催化此反应,但动物不能从油酸合成亚油酸和亚麻酸,这些脂肪酸必须从植物获得。

脂肪的生物合成

动物肝脏和脂肪组织是合成脂肪的主要场所。小肠粘膜细胞将食物脂肪消化吸收以后也能重新合成脂肪。高等植物也能合成大量脂肪贮存在种子内。动植物合成脂肪的两个主要前体为脂醯辅酶 A和甘油-3磷酸,甘油3-磷酸主要来自糖酵解;另外,甘油激酶也能将甘油活化产生甘油-3-磷酸。甘油-3-磷酸经醯基转移酶引入两个脂醯基生成L-磷脂酸。后者被磷脂酸磷酸酯酶水解生成1,2-二醯甘油,再醯化就合成三醯甘油(脂肪)。食物脂肪在小肠内经乳化和胰脂肪酶的作用产生脂肪酸和2-单醯甘油;2-单醯甘油经重新醯化直接合成三醯甘油不需要通过磷脂酸中间物。

调节

动物的脂肪代谢,受著不同激素的影响。脂肪动员的第一步,就依赖著“激素敏感的脂肪酶”,例如肾上腺素通过一系列的作用,使无活性的脂肪酶转化为有活性的酶,因而促进脂肪水解。除肾上腺素外,其他如去甲肾上腺素、生长激素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激素、甲状腺素、促甲状腺激素等均促进脂肪水解。胰岛素、前列腺素E能抑制脂肪的水解。

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